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Die Aronstabgewächse (Araceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Einkeimblättrigen Pflanzen (Monokotyledonen). Zur Familie gehören etwa 115 Gattungen mit zirka 4025 Arten. Ihr Vorkommen umfasst fast die ganze Erde, die meisten Arten kommen jedoch in den Tropen vor. Traditionell wurden sie innerhalb der Einkeimblättrigen in eine eigene Ordnung Arales gestellt, sie sind aber nach molekularbiologischen Erkenntnissen nahe mit den Froschlöffelartigen (Alismatales) verwandt. Sie werden deshalb auch zu diesen gestellt.
Eine wichtige Nutzpflanze ist der Taro (Colocasia esculenta), dessen stärkehaltige Knollen genutzt werden.
Beschreibung
Bei den Lemnoideae weichen die Merkmale oft stark von den übrigen Araceae ab.
Illustration von Ulearum sagittatum.
Erscheinungsbild und Blätter
Die Arten der Aronstabgewächse sind immergrüne oder saisongrüne, meist ausdauernde krautige Pflanzen, und können von winzig klein (Lemnoideae) bis meterhoch sein. Zahlreiche Arten sind Epiphyten oder Kletterpflanzen, viele Arten sind Geophyten; die Lemnoideae sind auf oder unter der Wasseroberfläche schwimmende Pflanzen. Einigen Arten der Lemnoideae fehlen Wurzeln. Viele Arten bilden als unterirdische Überdauerungsorgane Rhizome oder Knollen. Manchmal werden Bulbillen, beispielsweise an den Blättern zur vegetativen Vermehrung gebildet. Viele Arten bilden oberirdische, oft grüne Stängel. Oft stehen unter jedem Laubblatt Prophylle und/oder Cataphylle.
Die wechselständig nur grundständig oder am Stängel verteilt angeordneten Laubblätter besitzen bei den meisten Arten einen Blattstiel mit einer Blattscheide an der Basis. Die sehr unterschiedlich geformten Blattspreiten können ungeteilt oder auf unterschiedliche Weise geteilt sein. Oft ist die Spreitenbasis herz- oder pfeilförmig; manchmal ist das Blatt schildförmig (peltat).
Blütenstände und Blüten
Unterhalb der Blütenstände stehen häutige Prophylle und/oder Cataphylle. Oft ist ein blattloser Blütenstandsschaft vorhanden. Die meisten Araceae besitzen einen für diese Familie typischen Blütenstand mit einem unverzweigten Kolben, Spadix genannt, der meist viele Blüten enthält und einem einzelnen Hochblatt, Spatha genannt, das den Kolben mehr oder weniger stark umhüllt. Die Spatha besitzt meist eine röhrenförmige Basis, deren Ränder verwachsen sein können und eine haltbare bis mehr oder weniger schnell vergängliche Hochblattspreite. Die Blüten sind häufig klein und unscheinbar. Die Blüten sind bei ursprünglichen Taxa zwittrig. Oft sind die Blüten eingeschlechtig, zuweilen sind dann die Blütenteile stark reduziert. Wenn die Blüten eingeschlechtig sind dann können die Arten einhäusig (monözisch) oder zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig sein. Bei einhäusig getrenntgeschlechtigen Arten befinden sich am Spadix an der Basis ein steriler Abschnitt, im unteren Bereich die weiblichen Blüten und im oberen Bereich die männlichen; manchmal kommen auch sterile Blüten vor.
In zwittrigen Blüten sind sechs, vier oder kein Blütenhüllblätter, meist vier bis sechs, selten bis zu 22 Staubblätter und ein Fruchtknoten vorhanden. Ihre Staubfäden sind frei und ihre Staubbeutel besitzen zwei Theken. Drei Fruchtblätter sind zu einem meist dreikammerigen oder manchmal einkammerigen Fruchtknoten verwachsen. Eingeschlechtige Blüten fehlen fast immer Blütenhüllblätter, nur bei drei afrikanischen Gattungen, darunter Zamioculcas besitzen sie welche. Männliche Blüten besitzen meist zwei bis vier (ein bis sechs) freie Staubblätter oder zwei bis zwölf (selten bis zu 32) zu einem „Synandrium“ verwachsene Staubblätter, dabei sind kaum Staubfäden erkennbar, die Staubbeutel sind also fast sitzend. Die Staubbeutel öffenen sich an ihre Spitze mit Poren oder geraden bis hufeisenförmigen Schlitzen. Die weiblichen Blüten besitzen meist einen einkammerigen, manchmal drei- bis vierkammerigen Fruchtknoten und manchmal Staminodien. In jeder Fruchtknotenkammer sind ein bis viele Samenanlagen vorhanden. Die Pollenkörner besitzen bei den meisten Gattungen keine Aperturen und kein Sporopollenin; die Exine besitzt sehr unterschiedliche Musterungen.
Bei den Lemnoideae ist der Blütenstand (der nur selten zu finden ist) auf ein bis zwei Blüten reduziert und die eingeschlechtigen Blüten enthalten nur ein bis zwei Staubblätter oder nur ein Fruchtblatt mit ein bis sieben Samenanlagen.
Früchte
Sie bilden ein- bis vielsamige Beeren, die einzeln in den Fruchtständen stehen oder sie bilden eine Sammelfrucht bei den Cryptocoryne oder bei kultivierten Syngonium. Die Beeren bleiben meist geschlossen oder bei den Monstereae ohne Amydrium platzen sie auf. Die Beeren bleiben grün oder färben sich bei Reife meist rot, weiß oder gelb, selten blau.
Blütenökologische Besonderheiten an Beispielen einzelner Arten
Im Frühjahr kann man die Pfeilblätter des Gefleckten Aronstabes (Arum maculatum) im Laubwald entdecken. Der bräunliche Kolben (Spadix) verströmt einen muffigen, urinartigen Geruch, den manche Insekten unwiderstehlich finden. Reusenhaare an der Einschnürung im unteren Drittel verhindern ein vorzeitiges Entkommen der Insekten. Erst nachdem ausreichend Pollen von den männlichen auf die weibliche Aronstabblüten gelangt sind, öffnet sich das Gefängnis wieder. Eine erfolgreiche Bestäubung zeigt sich im Spätsommer durch die Fruchtstände mit knallroten Beeren. Einen ähnlichen Bestäubungsmechanismus besitzt Typhonium venosum, die Eidechsenwurz.
Andere Aronstabgewächse wie die Flamingoblumen (Anthurium andraeanum und Anthurium scherzerianum), das Einblatt (Spathiphyllum wallisii) oder auch die Zimmercalla (Zantedeschia aethiopica) scheinen für Insekten lediglich durch die Farbe ihres Hochblatts attraktiv zu sein.
Zu den Aronstabgewächsen zählt unter anderem auch die Pflanzenart mit dem größten Blütenstand der Welt, die aus Sumatra stammende Titanenwurz (Amorphophallus titanum). Dieser Blütenstand stinkt unangenehm nach Aas, wovon sich Aaskäfer unwiderstehlich angezogen fühlen.
Als Besonderheit haben die Araceen mit ihrer alternativen Atmungskette eine Möglichkeit entwickelt, Wärme im Spadix zu produzieren. Diese Wärmeentwicklung nutzt zum Beispiel die Art Arum maculatum, um die Blütendüfte (Aasgeruch) besser zu verflüchtigen und damit Insekten anzulocken. Andere Arten wie Symplocarpus foetidus hingegen bewahren durch die in den Mitochondrien des zentralen Blütenstiels generierte Wärme ihre Blütenstände vor Frost- und Kälteschäden: selbst bei Umgebungstemperaturen unterhalb des Gefrierpunkts vermag die Pflanze ihre innere Temperatur konstant bei 20 ° C zu halten.
Systematik
Zur Familie der Araceae gehören etwa 115 Gattungen mit zirka 4025 Arten. Die Verwandtschaftsbeziehungen und Biogeographie der Araceen sind inzwischen mit molekularen Sequenzdaten relativ gut untersucht.[1] Die Aronstabgewächse werden in acht Unterfamilien eingeteilt. Synonyme für Araceae Juss. sind Arisaraceae Raf., Caladiaceae Salisb., Callaceae Rchb. ex Bartl., Cryptocorynaceae J.Agardh, Dracontiaceae Salisb., Lemnaceae Martinov, Orontiaceae Bartl., Pistiaceae Rich. ex C.Agardh, Pothaceae und Wolffiaceae Bubani.[2] Von diesen wurden die Wasserlinsengewächse (Lemnaceae) bis vor kurzem als eigenständige Familie behandelt und werden jetzt als Unterfamilie Lemnoideae den Aronstabgewächsen zugeordnet.
Das Kladogramm der Familie der Araceae mit seinen heute acht Unterfamilien:
Remusatia Schott: Mit etwa vier Arten im südlichen und südöstlichen Asien, eine Art reicht auch bis Afrika, Madagaskar, Australien und den Pazifischen Inseln
Steudnera K.Koch: Mit etwa neun Arten im tropischen und subtropischen Asien
Tribus Cryptocoryneae Blume: Mit zwei Gattungen:
Wasserkelche (Cryptocoryne Fisch. ex Wydler): Mit etwa 50 Arten im tropischen Asien von Indien bis Malesien
Lagenandra Dalzell, mit etwa 15 Arten in Indien und Sri Lanka
Tribus Culcasieae Engl.: Mit zwei Gattungen:
Cercestis Schott, mit etwa neun Arten in Westafrika
Culcasia P.Beauv., mit etwa 24 Arten im tropischen Afrika
Heng Li, Guanghua Zhu, Peter C. Boyce, Jin Murata, Wilbert L. A. Hetterscheid, Josef Bogner & Niels Jacobsen: Araceae und Heng Li & Elias Landolt: Lemnaceae in der Flora of China, Volume 23, 2010, S. 80: (Abschnitt Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
Nauheimer, L., D. Metzler, and S. S. Renner. 2012. Global history of the ancient monocot family Araceae inferred with models accounting for past continental positions and previous ranges based on fossils. New Phytologist 195(4): 938-950. doi: 10.1111/j.1469-8137.2012.04220.x