Therapsiden
| Therapsiden | ||||||||||||
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Phtinosuchus, ein Biarmosuchier aus dem Oberperm | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Unterperm bis Unterkreide | ||||||||||||
| 279,5 bis 99,6 Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Therapsida | ||||||||||||
| Broom, 1905 |
Die Therapsiden (Therapsida) sind eine Verwandtschaftsgruppe (Taxon) amniotischer Landwirbeltiere der klassischen Systematik, wo sie gemeinsam mit den „Pelycosauria“ das Reptilien-Taxon mit der Bezeichnung Synapsida („säugetierähnliche Reptilien“) bilden.
In der modernen, kladistisch basierten Systematik gehören auch die Säuger den Synapsiden an. Die Therapsiden bilden hier das Taxon, das alle moderneren Synapsiden, auch die Säugetiere, einschließt. Da die Pelycosaurier die ursprünglichsten Synapsiden sind, gehören sie auch in der modernen Systematik nicht zu den Therapsiden.
Im allgemeinen Sprachgebrauch wird die Bezeichnung Therapsiden aber bis heute im Sinne der klassischen Systematik genutzt. Paläontologen und Biologen sprechen heute hingegen von den nicht-mammalen Therapsiden (nicht-Säugetier Therapsiden) und so wird diese Amnioten-Gruppe auch nachfolgend in diesem Artikel bezeichnet.
Die nicht-mammalen Therapsiden sind die etwas moderneren Synapsiden und unter ihren modernsten Vertretern finden sich die unmittelbaren Vorfahren der Säugetiere. Die nicht-mammalen Therapsiden lebten vom Unterperm bis in die Unterkreide. Heute sind weit über 1000 Arten bekannt, die sich auf mehr als 400 Gattungen verteilen. Im Perm und in der frühen Trias, d.h. vor dem Aufschwung der Dinosaurier, sind sie die beherrschenden Amnioten.
Entdeckungsgeschichte
Die ersten nicht-mammalen Therapsiden wurden 1838 in Russland und 1845 in Südafrika gefunden. Zu ihren ersten Erforschern gehörten Richard Owen (1804–1892) und Harry Govier Seeley (1839-1909). Der bedeutendste unter den frühen Therapsiden-Forschern dürfte der Südafrikaner Robert Broom (1866-1951) gewesen sein, der auch den Namen dieses Taxons prägte.
Vorfahren der Säugetiere
Die moderneren Therapsiden werden als die Theriodontia bezeichnet. Die nicht-mammalen Theriodontia zeigen im Gegensatz zu ihrer Schwestergruppe den Anomodontia deutliche Entwicklungstrends in Richtung Säugetiere. Dazu gehören die Entwicklung
- eines deutlich in Schneide-, Eck- und Backenzähne differenzierten Gebisses.
- des einmaligen Zahnwechsels vom Milch- zum Erwachsenengebiss (Diphyodontie) - nicht-theriodonte Wirbeltiere wechseln ihre Zähne öfter als nur einmal im Leben.
- eines vergrößerten Hirnschädels.
- eines zunehmend seitlich ausladenden Jochbogens (Zugewinn von Ansatzstellen und Raum für Kaumuskeln).
- zunehmend kleinerer nicht-zahntragender Knochen im Unterkiefer und im Gegenzug die Vergrößerung des zahntragenden Knochens (Dentale) einschließlich der Ausbildung eines aufwärts gerichteten Fortsatzes (Coronoidfortsatz; Zugewinn von Ansatzstellen für Kaumuskeln)
- einer Halswirbelsäule mit 7 Wirbeln.
- eines Brustkorbs durch Rückbildung der Rippen an den Lendenwirbeln.
- einer Beinstellung, bei der die Beine unter dem Rumpf stehen und die Knie nach vorn weisen, anstatt seitlich abgespreizter Beine.
- der für Säuger typischen Verteilung der Finger- und Zehenglieder (2-3-3-3-3).
- eines relativ kurzen Schwanzes.
- einer Behaarung (nur bei höheren Theriodontiern).
- der Warmblütigkeit (nur bei höheren Theriodontiern).
Systematik
Die Therapsiden werden in vier Untergruppen unterteilt.
- Die Biarmosuchia („Krokodile des Bjarmalandes“) sind das primitivste Taxon der Therapsiden. Sie ähneln noch den Sphenacodontia, aus denen sie hervorgegangen sind.
- Die Dinocephalia („Tiere mit schrecklichen Schädeln“), eher große und plumpe Tiere, die ohne Nachfahren zu hinterlassen ausstarben.
- Die Anomodontia, („Tiere mit ungewöhnlichen Zähnen“) waren eine Gruppe großer, plumper Therapsiden, die wie heutige Flusspferde wirkten. Sie waren Pflanzen- oder Allesfresser. Einige Gattungen hatten bis auf zwei große Hauer keine Zähne.
- Die Theriodontia („Säugerzähner“). Aus ihnen gingen die Säugetiere hervor. Sie sind Raubtiere, eher klein, schnelle Läufer. Die Beine sind direkt unter dem Körper. Sie erinnern an heutige Raubsäuger wie z.B. Wölfe. Die Bezahnung ist schon differenziert, vorne Schneidezähne, Eckzähne, hinten Backenzähne, bei den primitiven Formen spitz, bei den höheren mit höckrigen Kauflächen versehen.
Literatur
- Thomas S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-19-850761-5.
- Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme-Verlag, Stuttgart, 1993, ISBN 3-13-774401-6
- Oskar Kuhn: Die Säugetierähnlichen Reptilien. 2. unveränderte Auflage. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg 2003 (unveränd. Nachdruck der 1. Aufl. von 1970), ISBN 3-89432-797-9
- Bruce S. Rubidge & Christian A. Sidor: Evolutionary patterns among permo-triassic Therapsids. Annual Review of Ecology and Systematics 32, 2001, S. 449–480.PDF (1,9 MB)
Weblinks
- Palaeos.com: Therapsida (engl.)
- Tree of Life: Therapsida (engl.)